Значення. Поняття про нервове волокно, види нервових волокон. Поняття про нерв.
Нервова тканина несе велике значення для функціонування всього організму. З неї побудовані всі нервові волокна, які передають та генерують електричні імпульси. Нервові волокна виконують роль своєрідних "проводків", що створюють зв'язок між нервовою системою та структурами, які їй підпорядковані.
Нервові волокна
Взаємодії між гліальними і нервовими клітинами чітко проявляються в процесах розвитку та структурної організації нервових волокон. Нервовим волокном називається відросток нервової клітини, оточений глиальной оболонкою. Безпосередньо сам відросток називають ще осьовим циліндром, а клітини гліальної оболонки – нейролемоцитами. Залежно від будови оболонки вони поділяються на дві основні групи - мієлінові та безмієлінові. І ті, й інші побудовані з осьового циліндра, який є відростком нервової клітини й оболонки, утвореної клітинами олігодендроглії (її нейролемоцитами, шванівськими клітинами).
Мієлінові нервові волокна мають досить складну будову. Вони трапляються як у центральній, так і в периферійній нервовій системі, тобто у складі головного і спинною мозку, а також у складі периферійних нервів. Це товсті волокна, діаметр їхнього поперечного перерізу коливається від 1 до 20 мкм. Вони побудовані з осьового циліндра, мієлінової оболонки, пейролеми та базальної мембрани. Осьовий циліндр - це відросток нервової клітини, яким частіше буває аксон, але може бути і дендрит. Він складається з нейроплазми, яка містить поздовжньо орієнтовані нейрофіламенти і нейротубули, а також мітохондрії. Осьовий циліндр вкритий аксолемою (продовженням клітинної мембрани), яка забезпечує проведення нервового імпульсу.
Безмієлінові нервові волокна є типовими для автономного відділу нервової системи. Діаметр волокон І... 4 мкм, тобто вони тонші від мієлінових волокон. Будова їх значно простіша. Складаються безмієлінові волокна з осьового циліндра, нейролеми і базальної мембрани. Нейролема утворена тяжем нейролемоцитів, які щільно прилягають один до одного. Прогинаючи оболонку нейролемоцитів, осьовий циліндр глибоко занурюється у цей тяж, а гліальна клітина, як муфта, одягає відросток. Оболонка шванівської клітини утворює глибоку складку, мезаксон, на зразок того, що вже описаний вище для мієлінового волокна.
Основні властивості нервових волокон:
- нервові волокна, що не втратили зв’язок з тілом клітини, здатні до відновлення – регенерації;
- висока збудливість та провідність – здатність під дією подразника переходити зі стану фізіологічного спокою в стан збудження та проводити його;
- висока лабільність – здатність за одиницю часу багато разів збуджуватися. Найбільш висока лабільність в мієлінових волокнах;
- відносна невтомлюваність – пов’язана з низькими енергетичними затратами при збудженні, високою лабільністю нервових волокон та їх роботою з постійним недовантаженням. Нервове волокно може відтворювати до 2500 імпульсів за 1с, а з нервового центру на периферію проводиться не більше 50-100 хвиль збудження за 1с, тому що лабільність нервових центрів невелика;
- збудження по нервових волокнах проводиться ізольовано в обох напрямках від місця його виникнення;
- швидкість проведення збудження по нервових волокнах залежить від діаметра волокна і структури його мембрани: чим товстіше волокно, тим більша швидкість проведення збудження в ньому. Нервовий імпульс по немієліновому волокну поширюється безперервно, а по мієліновому – стрибкоподібно від одного перехвату Ранв’є до іншого.
Механізм проведення збудження по нервовим волокнам. У нервових мієлінових волокнах збудження виникає лише в перехватах Ранв’є і ніби “перескакує” від одного перехвату до іншого, тому ПД поширюється дуже швидко.
У стані спокою зовнішня поверхня всіх перехватів Ранв’є заряджена позитивно. Між сусідніми перехватами немає різниці потенціалів. При нанесенні подразнення в ділянці А виникає збудження внаслідок проходження іонів натрію всередину клітини, і цей збуджений перехват стає негативно зарядженим по відношенню до сусіднього незбудженого перехвату Б. Внаслідок виникнення різниці потенціалів між цими ділянками виникає потік іонів через навколишню тканинну рідину і аксоплазму. При цьому в ділянці Б на поверхні зменшується позитивний заряд в результаті того, що позитивно заряджені іони йдуть до ділянки А, а всередині зменшується негативний заряд внаслідок притягання позитивних іонів від ділянки А. Внаслідок цього в ділянці Б зменшується мембранний потенціал. А це і є деполяризація, яка при досягненні критичного рівня викликає виникнення ПД. Так ділянка Б стає збудженою і здатною збуджувати сусідній перехват. ПД, що виник в одному перехваті, здатний викликати збудження не лише в тому, що лежить поряд перехваті, але і в сусідніх 2-3 перехватах. Це створює гарантію проведення збудження по волокну, якщо навіть 1-2 перехвати. що лежать поряд пошкоджені. Вікові зміни нервового волокна. Різні типи нервових клітин дозрівають в онтогенезі гетерохронно. В ембріональному періоді дозрівають великі аферентні і еферентні нейрони. Дозрівання дрібних клітин відбувається після народження під впливом факторів навколишнього середовища. Окремі частини нейрона дозрівають теж нерівномірно. Аксон функціонує в ембріональному періоді розвитку дитини, а дендрит – після народження. Шипики на дендритах з’являються після народження дитини. Мієлінізація нервових волокон розпочинається на 4 місяці пренатального розвитку. Рухові нервові волокна покриваються мієліновою оболонкою до моменту народження дитини, а чутливі – протягом перших місяців життя дитини. Мієлінова оболонка інтенсивно росте в постнатальному періоді, її ріст веде до збільшення швидкості проведення збудження по нервовому волокну. До 3-річного віку дитини мієлінізація нервових волокон в основному завершується, хоча ріст мієлінової оболонки в довжину і осьового циліндру продовжується і після 3-річного віку.
Перерізка нервових волокон викликає дегенерацію периферичного відростка нервового волокна, при якій він розпадається на частини різної величини. На місці перерезки виникає запальна реакція і утворюється рубець, через який в подальшому можливе проростання центральних відрізків нервових волокон при регенерації (відновлення) нерва. Регенерація нервового волокна починається з інтенсивного розмноження леммоцитів і утворення з них своєрідних стрічок, проникаючих в рубцеву тканину. Осьові циліндри центральних відростків утворюють на кінцях потовщення - колби росту та вростають в рубцеву тканину і стрічки лемоцитів. Периферичний нерв росте зі швидкістю 1-4 мм на добу.